Рогозубообразные — единственная дожившая до нашего времени ветвь некогда многочисленных двоякодышащих рыб. Появившись в девонском периоде, двоякодышащие рыбы процветали до триаса, после чего группа начала угасать. До нашего времени из двух отрядов двоякодышащих, насчитывавших 11-12 семейств, сохранился только один отряд рогозубообразные с двумя семействами — рогозубовых (Ceratodidae) и чешуйчатниковых (Lepidosirenidae) — всего с шестью видами. Области распространения этих реликтовых форм — Южная Америка, тропическая Африка и Австралия — указывают на большую древность группы.
Современные двоякодышащие — типично пресноводные рыбы, прекрасно приспособленные к жизни в условиях пересыхающих и засушливый сезон водоемов.
Наиболее удивительно для двоякодышащих рыб так называемое «двойное» дыхание, откуда и произошло их название. Они способны осуществлять его благодаря тому, что помимо обычных для рыб жабр у них имеются еще и настоящие легкие, которые в существенных чертах своего строения сходны с легкими высших позвоночных. Эти легкие, заменяющие у них плавательный пузырь, соединяются с глоткой протоком, впадающим в нее с брюшной стороны. В связи с частичным переходом к легочному дыханию задненоздревые отверстия двоякодышащих рыб открываются в ротовую полость, образуя внутренние ноздри (хоаны), что позволяет им осуществлять дыхание атмосферным воздухом при закрытом рте; почти как у амфибий, имеется легочное кровообращение, т. е. венозная кровь поступает преимущественно в легкие, чему способствует также разделение предсердия неполной перегородкой. Теснейшим образом с легочным дыханием связано также наличие нижней полой вены. которая характерна для всех наземных позвоночных начиная с амфибий, но отсутствует у всех других рыб, кроме двоякодышащих.
Осевой скелет двоякодышащих — рыб во многом сохраняет примитивные особенности: тела позвонков отсутствуют, хрящевые основания верхних и нижних дуг сидят непосредственно на хорде хорошо сохраняющейся в течение всей жизни. Череп наряду с древними чертами характеризуется своеобразной специализацией. В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум) развивается лишь одна пара замещающих костей (боковые затылочные). Имеется большое количество своеобразных покровных костей черепа. Небноквадратный хрящ срастается с основанием черепа. На сошнике, крылонебных костях и нижних челюстях сидят костные жевательные зубные пластины, образующиеся от слияния многочисленных мелких зубов и весьма сходные с пластинками черепных (4 пластинки на верхней челюсти и 2 на нижней).
Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю лопасть плавника, кроме ее наружного края, где она поддерживается тонкими кожными лучами. Этот своеобразный внутренний скелет состоит из длинной членистой центральной оси, несущей у рогозубов (Ceratodidae) два ряда боковых членистых хрящевых элементов, у чешуйчатников (сем. Lepidosirenidae) не имеющей этих придатков или несущей их рудименты. Внутренний скелет плавников соединяется с поясом лишь одним основным (базальным) члеником центральной оси и в этом отношении до известной степени сходен с конечностью наземных позвоночных. Непарные плавники, спинной и анальный, полностью сливаются с хвостовым плавником. Последний симметричен, имеет дифицеркальное строение (у многих ископаемых двоякодышащих хвост был неравнолопастным — гетероцеркальным). Чешуя у древних форм была «космоидного» типа; у современных двоякодышащих верхний эмалевый слой и дентин утратились. В сердце имеется артериальный конус; кишечник снабжен спиральным клапаном, — это примитивные признаки. Мочеполовой аппарат сходен с таковым акуловых рыб и амфибий: имеется общее выводное отверстие (клоака).
Несмотря на то, что по современным воззрениям двоякодышащие рыбы представляют собой боковую ветвь основного «ствола» водных позвоночных, интерес к этой удивительной группе животных не ослабевает, так как на ее примере можно проследить эволюционные попытки природы осуществить переход позвоночных животных от водного существования к наземному и от жаберного дыхания к легочному.
Протоптерус (Protopterus) относится к подклассу1 двоякодышащих рыб (Dipnoi). Помимо обычных для рыб жабр у представителей этой группы имеются еще и одно или два легких – видоизмененный плавательный пузырь, через оплетенные капиллярами стенки которого происходит газообмен. Атмосферный воздух для дыхания рыбы захватывают ртом, поднимаясь к поверхности. А в их предсердии присутствует неполная перегородка, продолжающаяся и в желудочке. Венозная кровь, поступающая от органов тела, попадает в правую половину предсердия и в правую половину желудочка, а кровь, поступающая из легкого, – в левую часть сердца. Потом насыщенная кислородом «легочная» кровь попадает в основном в те сосуды, которые ведут через жабры к голове и органам тела, а кровь из правой части сердца, также пройдя через жабры, в значительной степени попадает в сосуд, ведущий к легкому. И хотя бедная и богатая кислородом кровь частично смешиваются и в сердце, и в сосудах, все же можно говорить о зачатках у двоякодышащих рыб двух кругов кровообращения.
Двоякодышащие рыбы – очень древняя группа. Их остатки находят в отложениях девонского периода палеозойской эры. В течение долгого времени двоякодышащие были известны только по таким окаменелым остаткам, и только в 1835 г. было установлено, что обитающий в Африке протоптер – двоякодышащая рыба. Всего же, как оказалось, до наших дней дожили представители шести видов этой группы: австралийский рогозуб из отряда однолегочных, американский чешуйчатник – представитель отряда двулегочных и четыре вида африканского рода Protopterus, также из отряда двулегочных. Все они, как, видимо, и их предки, пресноводные рыбы.
Источник информации: http://evolution.powernet.ru
Четыре вида рода протоптеры (Protopterus) внешне очень сходны и отличаются друг от друга по своей окраске, по количеству ребер, по степени развития и ширине кожной оторочки парных плавников и другим признакам.
Наиболее крупный вид — большой протоптер (Protopterus aethiopicus, местное название «мамба») — достигает в длину свыше 2 м, окрашен в голубовато-серые тона. с многочисленными мелкими темными пятнами, иногда образующими «мраморный» узор. Этот вид обитает от Восточного Судана до озера Танганьика.
Малый протоптер (Р. amphibius), по-видимому, самый мелкий вид, не превышающий в длину 30 см. Обитает в дельте Замбези и в реках к юго-востоку от озера Рудольфа. Для молоди этого вида характерно наличие трех пар наружных жабр, которые сохраняются в течение очень длительного времени.
Темный протоптер (Р. dollot), обитающий только в бассейне Конго, характеризуется наиболее удлиненным телом и очень темной окраской. Достигает в длину 85 см. Внешне этот вид в наибольшей степени сходен с южноамериканским чешуйчатником.
Бурый протоптер (Р. annectens), достигающий в
длину 90 см, — обычная двоякодышащая рыба
Западной Африки. Он населяет бассейны рек
Сенегала, Гамбии, Нигера и Замбези, озеро Чад и
район Катанги. Спина у этого вида обычно
бурозеленая, бока светлее, брюхо грязно-белое.
Наиболее хорошо изучена биология именно этого
вида. Для климата тропической Африки характерна
резкая смена дождливого и засушливого сезонов. Источник: http://www.eco-ref.ru/
Африканские двоякодышащие - протоптеры - имеют нитевидные парные плавники. Самой крупный из четырех видов - большой протоптер (Protopterus aethiopicus) может достигать в длину более 1,5 м, а обычная длина малого протоптера (P.amphibius) - около 30 см.
Плавают эти рыбы, змееобразно изгибая тело наподобие угрей. А по дну c
помощью своих нитевидных плавников они передвигаются как тритоны. В коже
этих плавников имеются многочисленные вкусовые почки - как только
плавник касается съедобного предмета, рыба разворачивается и хватает
добычу. По временам протоптеры поднимаются на поверхность, заглатывая
через ноздри атмосферный воздух. У большинства рыб ноздри
слепозамкнуты, но у двоякодышащих они соединяются с ротовой полостью.
Протоптеры живут в Центральной Африке, в озерах и реках, протекающих по
болотистой местности, подверженной ежегодным затоплениям и подсыхающей в
сухой сезон. При пересыхании водоема, когда уровень воды снижается до
5-10 см, протоптеры начинают рыть норы. Рыба захватывает грунт ртом,
измельчает и выбрасывает наружу через жаберные щели. Выкопав
вертикальный вход, протоптер делает в его конце камеру, в которой и
размещается, перегнув тело и выставив кверху голову. Пока вода еще не
высохла, рыба время от времени поднимается, чтобы глотнуть воздуха.
Когда пленка усыхающей воды доходит до верхней кромки жидкого ила,
выстилающего дно водоема, часть этого ила засасывается в нору и
закупоривает выход. После этого протоптер уже не показывается на
поверхности. До того как пробка окончательно просохнет, рыба, тычась в
нее рылом, уплотняет ее снизу и несколько приподнимает в виде колпачка.
При высыхании такой колпачок становится пористым и пропускает
достаточное количество воздуха для того, чтобы поддержать жизнь спящей
рыбы. Как только колпачок затвердевает, вода в норе становится вязкой от
обилия слизи, выделяемой протоптером. По мере подсыхания грунта уровень
воды в норе падает, и в конце концов вертикальный ход превращается в
воздушную камеру, а перегнувшаяся пополам рыба замирает в нижней,
расширенной части норы. Вокруг нее образуется плотно прилегающий к коже
слизистый кокон, в верхней части которого имеется тонкий ход, по
которому воздух проникает к голове. В таком состоянии протоптер и
ожидает следующего периода дождей, который наступает через 6-9 месяцев. В
лабораторных условиях протоптеров держали в спячке свыше четырех лет, и
по окончании опыта они благополучно проснулись.
Во время спячки у протоптеров резко снижается интенсивность обмена веществ, но тем не менее за 6 месяцев рыба теряет до 20% первоначальной массы. Поскольку энергия поставляется в организм за счет распада не жировых запасов, а главным образом мышечной ткани, в теле рыбы накапливаются продукты азотистого обмена. Во время активного периода они выводятся преимущественно в виде аммиака, но во время спячки аммиак преобразуется в менее токсичную мочевину, количество которой в тканях к концу спячки может составлять 1-2% массы рыбы. Механизмы, обеспечивающие устойчивость организма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены.
При заполнении водоемов с началом периода дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и протоптер, прорвав кокон, начинает периодически высовывать голову и вдыхать атмосферный воздух. Когда вода покрывает дно водоема, протоптер покидает нору. Вскоре мочевина выводится из его организма через жабры и почки.
