Сайт учителя биологии Фалиной

Ирины Валериевны

Ее размножение в умеренной зоне зависит от широты и высоты над уровнем моря и начинается вскоре после выхода животных из зимней спячки. Его особенности в тропиках изучены мало. Сроки в значительной степени зависят от температуры. Самцы собираются на прудах и издают характерные брачные призывы – низкие гортанные стоны и хрюканье, возникающие при прохождении воздуха через голосовые связки в мешки-резонаторы, расположенные над передними конечностями по бокам головы. Обычно самцы кричат с поверхности воды, но иногда и будучи полностью погруженными в нее. Крики привлекают как самцов, так и самок, и образуются крупные скопления лягушек. Самки откладывают в воду икру, а самцы выпускают на нее сперматозоиды (наружное оплодотворение). Обычно икринки образуют плотные округлые грозди диаметром 76–152 мм. Они откладываются на открытых заболоченных участках у поверхности воды и обычно прикреплены к травинкам или другой растительности. В каждой грозди может быть от 3000 до 6000 икринок. Каждая из них наполовину темная, наполовину светлая. Темный пигмент находится на верхней стороне и, возможно, защищает развивающийся зародыш от избытка солнечной радиации; студенистый чехол икринки предохраняет ее от хищников и микроорганизмов.

Вылупление обычно происходит через две-три недели. Длительность инкубационного периода зависит от температуры. Хвостатые личинки длиной ок. 8 мм, называемые головастиками, некоторое время остаются около студенистых капсул. В этот период они дышат наружными жабрами, а их глаза и рот недоразвиты. С помощью присоски на нижней стороне головы головастик прикрепляется к подводным предметам. До перехода к активному питанию он существует за счет остатков желтка икринки в своем брюхе. Затем перед жабрами развиваются оперкулярные складки, которые разрастаются назад и образуют две сообщающиеся между собой жаберные камеры, которые открываются наружу небольшим отверстием на левой стороне тела. Вода втягивается ртом, проходит через жабры и затем выталкивается наружу через жаберное отверстие. Рот преобразуется в роговой клюв с гребневидными рядами зубцов, которыми головастик соскабливает или откусывает кусочки растений или гниющих остатков животных. На этой стадии важную роль играет растительная пища, в основном водоросли. Постепенно хвостовые плавники увеличиваются, и в определенный момент появляются задние конечности. Передние пока скрыты в жаберных камерах и становятся заметными незадолго до выхода животного на сушу. Первой обычно появляется левая, которая высовывается из жаберного отверстия. Остаток хвоста может некоторое время сохраняться и на суше, но затем полностью рассасывается.

При метаморфозе рот личинок изменяется: увеличивается его отверстие, утрачиваются гребневидные ряды зубцов и губные сосочки, исчезает роговая оболочка челюстей и развиваются конические зубы. Длинный извитой кишечник, приспособленный к перевариванию растительной пищи, укорачивается и становится «плотоядным». К моменту превращения в лягушку длина головастика может достигать 76–102 мм, включая хвост. Продолжительность личиночного периода составляет два-три месяца и в значительной степени зависит от температуры воды. После метаморфоза общая длина лягушонка с остатком хвоста ок. 25 мм, а половая зрелость наступает в возрасте 2–3 лет.

Особенности размножения, икры, личинок и взрослых особей зависят от местообитания вида. Например, хвостатая лягушка (Ascaphus truei) населяет холодные ручьи от северного побережья Калифорнии до Британской Колумбии, и многие ее особенности являются адаптациями к данной среде. Крупная, не пигментированная икра прикрепляется к нижней поверхности камней (икра, откладываемая в темных местах, обычно лишена пигмента). У головастика обтекаемая форма, мощные мышцы хвоста для плавания в быстрой воде и большой рот, при помощи которого он способен присасываться к камням, чтобы его не снесло течением. Вооруженный многими рядами гребневидных зубцов, он работает как пылесос, втягивая органические остатки с поверхности подводных предметов. У взрослой лягушки легкие мелкие – за счет этого уменьшается плавучесть и повышается маневренность в турбулентном потоке воды. Клоака самца открывается на конце напоминающего хвост копулятивного органа, отсутствующего у других бесхвостых. При нересте в быстрых ручьях течение воды может помешать смешиванию икры со спермой, поэтому оплодотворение у этого вида внутреннее.

Икра.

В зависимости от вида количество, размеры и строение икринок различны. Количество ее в кладке очень слабо зависит от размеров особи. В Северной Америке диаметр икринки варьирует от 1 мм (у сверчковых квакш длиной менее 2,5 см) до 5 мм (у хвостатых лягушек). Толщина ее прозрачной студенистой оболочки различна. Икринки могут откладываться по одной, округлыми гроздьями, слоями или нитями, прикрепляться к растительности или свободно плавать. У большинства видов верхняя сторона икринки пигментирована.

Головастики.

Большинство головастиков выглядит так, как показано на цветных вклейках, но бывают и исключения. Выше уже описана живущая в ручьях личинка с большим ртом, приспособленным для всасывания. У других обитателей ручьев на нижней стороне тела может быть диск, которым они прикрепляются ко дну ручья. Головастики многих узкоротых квакш (семейство Microhylidae) находят пищу в поверхностной пленке воды. Своим зонтовидным ртом они собирают скапливающиеся там микроскопические растения и животных. По ротовому отделу и форме хвоста можно судить о том, в быстрой или стоячей воде живут головастики. В первом случае обычно хорошо развиты хвостовые мышцы, а спинной плавник мелкий; во втором – он высокий, заходящий далеко вперед.

Забота о потомстве.

Большинство бесхвостых не заботится о своей икре и личинках. Риск их гибели они компенсируют высокой численностью потомства. Например, лягушка-бык из США и Мексики выметывает до 20 000 икринок и оставляет их без присмотра. Однако у некоторых видов наблюдается родительское поведение, варьирующее от охраны икры и личинок до вынашивания последних внутри тела родителей. В целом – чем теснее связь потомства с родителями, тем меньше образуется икры и личинок.

Самец африканской крапчатой роющей лягушки (Pyxicephalus adspersus) охраняет своих головастиков. Крупные размеры (20–25 см в длину), острые зубы и агрессивность делают это животное свирепым противником, нападающим на крупных животных и даже на людей, приблизившихся к его потомству. Пока головастики все вместе питаются у поверхности воды, отец плавает поблизости или среди них, частично высунув наружу голову. Видимо, ему удается отражать нападения цапель, змей и других животных.

Самец южноамериканского листолаза (Phyllobates subpunctatus) не только охраняет икру, откладываемую на сырую почву, но и переносит вылупившихся личинок в воду. Головастики (иногда до 20 особей) заползают на спину отца, располагаются там двумя рядами, головами друг к другу, и приклеиваются веществом, которое, по-видимому, выделяется кожными железами лягушки. Они могут несколько недель жить на родительской спине, питаясь запасами желтка, пока листолаз на найдет подходящий водоем, где сможет оставить потомство. Чтобы освободиться, головастики должны пробыть в воде примерно 10 мин до размягчения клейкого вещества. Это не дает им потеряться при кратковременном попадании лягушки во влажную растительность или мелкие лужицы, где потомство не смогло бы выжить.

Самец ринодермы Дарвина (Rhinoderma darwinii), южноамериканского вида из семейства Rhinodermidae, вынашивает икру и личинок в своем горловом мешке до тех пор, пока лягушата полностью не сформируются.

Возможно, наиболее известный пример родительской заботы наблюдается у суринамской пипы (Pipa pipa), самка которой вынашивает икру в углублениях на спине, где происходит ее развитие вплоть до окончания метаморфоза.

У сумчатой квакши (Gastrotheca marsupata) икра полностью заключена в мешок на спине у взрослой особи, открывающийся наружу лишь небольшим отверстием сзади. В этой сумке у головастиков развивается пара крупных наружных жабр бокаловидной формы.

У живородящей жабы (Nectophrynoides vivipara) из Восточной Африки молодь рождается полностью сформированной. В одной матке может развиваться более сотни личинок. Видимо, они поддерживают связь с тканями матери через тонкие пронизанные сосудами хвостики, которые служат своего рода пуповинами, позволяющими получать кислород из кровеносной системы самки.

Забота о потомстве достигает крайней степени у двух видов т.н. заботливых лягушек - Rheobatrachus silus и R. vitellinus, обитающих на востоке Австралии. Эти виды, описанные соответственно в 1973 и 1984, – единственные известные животные, вынашивающие свое потомство в желудке. Как показали исследования, головастики избегают переваривания, вырабатывая специальное химическое вещество – простагландин Е₂, что подавляет выделение материнским желудком кислоты.

Через 7–8 недель полностью сформированные лягушата выползают в рот матери, садятся к ней на язык и с него выпрыгивают в окружающий мир.

Зоологи проявляют большой интерес к этому уникальному способу размножения и видят потенциальную возможность разработать на его основе метод контроля кислотности желудочного сока при лечении язвы, но, к сожалению, R. silus в настоящее время практически вымерла. R. vitellinus еще встречается в небольших количествах в природе; по способу выращивания молоди в желудке эта лягушка нсколько отличается от R. silus.